KCHR - Klinika Chorób Roślin

Fusarium avenaceum

FUSARIUM AVENACEUM

(Corda ex Fr.) Sacc.

Systematyka

Stadium teleomorfy

Gromada: Ascomycota

Podgromada: Ascomycotina

Klasa: Sordariomycetes

Rząd: Hypocreales

Rodzina: Nectriaceae

Rodzaj: Gibberella Sacc.

Gatunek: Gibberella avenacea Cook

Stadium anamorfy

Grzyby mitosporowe (anamorficzne) – Fungi Imperfecti

Grupa morfologiczna: Hypomycetes

Rodzaj: Fusarium

Gatunek: Fusarium avenaceum (Corda ex Fr.) Sacc.

Synonimy:

Fusarium arthrosporioides Serb.

Fusarium herbarum var. avenaceum (Fr.) Wollenw.

Fusisporium avenaceum Fr.

Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc. występuje powszechnie na całym świecie, ale największe znaczenie odgrywa w krajach o klimacie umiarkowanym. Jest słabym patogenem, polifagiem porażającym ponad 160 gatunków roślin z całego szeregu rodzin: baldaszkowate, bobowate, dyniowate, goździkowate, herbatowate, iglaste, kapustowate, kozłkowate, liliowate, lnowate, morwowate, orzechowate, palmy, psiankowate, różowate, rutowate, trędownikowate, wawrzynkowate, wawrzynowate, wiesiołkowate, wierzbowate, wilczomleczowate, winoroślowate, wrzosowate, zatwarowate i złożone (Booth 1971). W Polsce pozyskuje się tego patogena corocznie z wielu ekonomicznie ważnych upraw – ziarna, kłosów, źdźbeł, i korzeni zbóż (pszenicy, żyta, pszenżyta i owsa), kolb i łodyg kukurydzy, łubinu oraz bulw ziemniaka (Fig. 5-8). W niektórych sezonach wegetacyjnych był najczęściej izolowanym gatunkiem rodzaju Fusarium. W Norwegii uchodzi za dominującego na ziarnach zbóż (Uhlig i in. 2007). Notuje się go nawet w wilgotnych krajach podzwrotnikowych i szklarniach w naszym klimacie, głównie na goździkach i mieczykach. W Polsce znaleziony został również na sklerocjach Claviceps spp. – uchodzi za nadpasożyta tego grzyba. Jednocześnie istnieje szereg form F. avenaceum saprofitycznych – nie wywołujących symptomów chorobowych (Booth 1971, Kwaśna i in. 1991, Domsch i Gams 1993, Fiedorow i Weber 1996, Fiedorow i in. 2001).

W Polsce nie stwierdzono występowania Gibberella avenacea czyli stadium doskonałego Fusarium avenaceum (Fiedorow i in. 2001).

Symptomy

F. avenaceum jest składnikiem kompleksu sprawców fuzariozy kłosów zbóż wraz z F. culmorum, F. graminearum i F. poae, a także F. sporotrichioides i F. crookwellense . Uchodzi za patogena słabszego w porównaniu z innymi gatunkami, ale przy wystąpieniu na dużą skalę może powodować duże straty. O dominacji gatunku sprawczego decydują warunki abiotyczne, głównie termiczne; rozwojowi Fusarium avenaceum sprzyja umiarkowana temperatura (10-25ºC) i wilgotniejsze okresy podczas wegetacji. To sprawia, że jest jednym z najczęściej izolowanych obok F. culmorum patogenów pszenicy, pszenżyta i żyta w Polsce. W sprzyjających warunkach choroba szybko rozprzestrzenia się poprzez zarodniki konidialne przenoszone z wiatrem i kroplami deszczu, a także z zakażoną nimi glebą i nasionami. Infekcja następuje po skiełkowaniu zarodnika, a najwyższą wrażliwość wykazują zboża podczas kwitnienia. Początkowo obserwujemy bielenie pojedynczych kłosków, później grzybnia przerasta osadkę kłosową i porażenie się rozprzestrzenia powodując bielenie nawet całych kłosów. Na dojrzewających zbożach porażony kłos pokrywa się różowym nalotem zarodników konidialnych (Fig. 6). Analogicznie Fusarium avenaceum powoduje czerwoną zgniliznę na kukurydzy (Wiese 1987, Korbas 2001, Pettitt i in. 2003).

Fuzaryjna zgorzel podstawy źdźbła i korzeni powodowana jest także przez szereg grzybów rodzaju Fusarium (w tym F. avenaceum) i może występować przez cały okres wegetacyjny. Istotne objawy stwierdza się, gdy ich źdźbła są jeszcze zielone (na krótko przed wykłoszeniem i po wykłoszeniu zbóż). U podstawy źdźbła, najczęściej między częścią korzeniową a pierwszym kolankiem, pojawiają się pojedyncze lub liczne plamy o nieregularnym kształcie, o barwie od jasnobrązowej do brunatno-czarnej. Nekrozy czasem obejmują też część korzeniową. Na kolankach dojrzałych zbóż można obserwować różowawy nalot grzybni, co widoczne jest potem na słomie po zbiorach (Kwaśna i in. 1991, Wiese 1987, Korbas 2001, Pettitt i in. 2003).

F. avenaceum (razem z F. solani) jest sprawcą fuzaryjnej zgorzeli łubinu. Porażona roślina brunatnieje i gnije, a po jej wyrwaniu korzenie pozostają w glebie. Przy wysokiej wilgotności w dolnej części łodygi można obserwować różowy nalot grzybni i zarodników konidialnych (Fig. 7 i 8).

W sprzyjających warunkach F. avenaceum może wywoływać przedwschodowe i powschodowe zgorzele siewek, powodując dotkliwe straty w uprawach (Kwaśna i in. 1991, Fiedorow i Weber 1996).

Morfologia

Kultury Fusarium avenaceum wykazują dużą zmienność morfologiczną, często zmieniając się w trakcie przechowywania. Na większości sztucznych podłoży w obecności światła grzyb dobrze rośnie i obficie zarodnikuje. Rośnie w zakresie temperatur od -3ºC do + 31ºC (temperatura optymalna to 25ºC). Na pożywce PDA (potato dextrose agar) po 4 dniach inkubacji mycelium osiąga średnicę 20-45 mm, a po 8 dniach dorasta do 40-90 mm. Dodanie do podłoża takich mikroelementów jak Zn, Mn oraz B stymulują wzrost grzybni, natomiast Mo i Li ograniczają go (Przeździecki i in. 1991). Grzybnia powietrzna najczęściej jest puszysta, gęsta i watowata, zajmująca niejednokrotnie całą wysokość płytki (Fig. 1). W miarę upływu czasu staje się filcowata i zapada się do środka. Dominującym kolorem jest biały, łososiowy, koralowy; po dłuższej inkubacji zmienia się na ciemnoróżowy, karminowy lub żółtobrązowy. Kultury najczęściej są wielokolorowe, inaczej zabarwione w części centralnej i na brzegach. Spód kolonii ma kolor kremowy, różowy, karminowy, różowo-czerwony lub żółtobrązowy (Fig. 2). Barwy fioletowa i niebieska nie występują. Kultura niejednokrotnie przechodzi do postaci pionnotalnej. U niektórych izolatów już po tygodniu inkubacji, głównie w centrum kolonii, powstają sporodochia, na których często obficie tworzą się zarodniki – widoczne jako pomarańczowa, śluzowata masa (Booth 1971, Domsch i Gams 1993, Gilman 1957, Kwaśna i in. 1991).

Zarodniki konidialne są wyjątkowo zróżnicowane pod względem wielkości i kształtu. Gatunek tworzy zarówno mikro- jak i makrokonidia. Wszystkie zarodniki powstają początkowo na pojedynczych konidioforach, później przeważnie na konidioforach mocno rozgałęzionych, zakończonych zazwyczaj monofialidami. Mikrokonidia powstają rzadko i tylko u części szczepów. Przeważnie są owalne, cylindryczne lub nieznacznie wrzecionowate, jednokomórkowe z 1-3 przegrodami; wielkości 6-20 x 3,5-4,5 µm (Kwaśna i in. 1991). Makrokonidia powstające w obrębie grzybni powietrznej są proste, czasem wrzecionowate lub sierpowate z lekko wciętą komórką bazalną (Fig. 3 i 4). Posiadają zazwyczaj od 0 do 5 przegród i wymiary 10-50 x 3-4,5 µm. Makrokonidia powstające w sporodochiach są znacznie dłuższe, zazwyczaj 3-7-przegrodowe o silniej zarysowanej stopce komórki bazalnej oraz wydłużoną komórką apikalną. Chlamydospory nie występują (Gilman 1957, Booth 1971, Kwaśna i in. 1991, Domsch i Gams 1993).

Stadium teleomorfy Gibberella avenacea występuje rzadko i nie posiada poważnego znaczenia diagnostycznego. Najczęściej stwierdzane było na dolnych częściach źdźbeł zbóż w postaci ciemnopurpurowych lub czarnych perytecjów. Występują one pojedynczo lub w skupieniach, mają kształt nieregularnie okrągły lub gruszkowaty. W cylindrycznych lub pałeczkowatych workach o wymiarach 70-100 x 9-12 µm powstaje po osiem bezbarwnych zarodników workowych. Askospory najczęściej mają kształt wrzecionowaty, zwężający się w części centralnej. Zarodniki z jedną przegrodą mają wymiary 13-19 x 4-5 µm, dwu- oraz trzyprzegrodowe 17-25 x 5-6,5 µm (Booth 1971).

Opisywany gatunek bardzo często mylony jest z podobnym morfologicznie Fusarium acuminatum (Ell. & Ev.). Obu gatunków nie da się rozróżnić na podstawie chlamydospor – F. avenaceum jak już wspomniano nie wytwarza ich wcale, natomiast F. acuminatum tworzy je bardzo wolno albo nawet wcale. Cechą diagnostyczną jest kształt makrokonidiów, które u F. acuminatum są grubościenne, silnie grzbieto-brzusznie wygięte, z komórką bazalną silnie lub średnio wydłużoną i delikatnie się zwężającą (Burgees i in. 1988).

W obrębie Fusarium avenaceum wyróżnia się kilka odmian, podgatunków i form specjalnych, związanych z różnymi roślinami-gospodarzami i różniących się m.in. stopniem wygięcia makrozarodników (Kwaśna i in. 1991). Przykładem jest powiązany ściśle z bobem Fusarium avenaceum f. sp. fabae (T.F. Yu) W. Yamam.

Porażenie kłosów i kolb zbóż przez fuzariozy powoduje straty ilościowe plonu, jednak największa szkodliwość wynika ze strat jakościowych. Fusarium avenaceum razem z F. tricinctum należy do grupy nie wytwarzającej trichotecenów. Mają za to zdolność produkowania innych mikotoksyn, takich jak moniliformina (MON), eniatyny (ENN) i 2-amino-14,16-dimetyloktadekan-3-ol (Abramson i in. 2001, Uhlig i in. 2007). Pewne rozbieżne dane istnieją na temat bowerycyny (BEA) u F. avenaceum (Yli-Mattila 2010). Zdaniem Logrieco i in. (2002) fińskie izolaty efektywnie produkują BEA na ryżu, natomiast inni autorzy z Finlandii, Norwegii i Szwajcarii określili zdolność wytwarzania bowerycyny przez ten gatunek na niskim poziomie (Vogelsgang i in. 2008, Yli-Mattila 2010). Moniliformina jest silnie toksyczna w stosunku do rośliny – może powodować nekrozy, chlorozy liści i zaburzać podziały komórkowe w korzeniach kukurydzy (Packa 1997). Z kolei MON u człowieka powoduje osłabienie mięśni oraz kardiotoksyczność (Nagaraj i in. 1996). Porażone ziarniaki, nawet te o zdrowym wyglądzie mogą być skażone mikotoksynami. Istnieje związek między cytotoksycznością a ilością wytwarzanych ENN oraz 2-AOD-3ol (Uhlig i in. 2006). Nie wykazano dotychczas korelacji pomiędzy cytotoksycznością a poziomem skażenia moniliforminą. (Uhlig i in. 2006, Vogelsgang i in. 2008). Ze względu na szkodliwość mykotoksyn dla zdrowia ludzi i zwierząt wykrywanie i prawidłowa diagnostyka gatunków Fusarium wydaje się szczególnie istotna.

Fusarium avenaceum wytwarza także żółty fluoryzujący barwnik awenaceinę Y o silnym działaniu antybiotycznym, co stanowi cechę charakterystyczną gatunku (Kwaśna i in. 1991).